NEURONE ET FIBRE MUSCULAIRE : LA COMMUNICATION NERVEUSE
http://www.intellego.fr/soutien-scolaire–/aide-scolaire-svt/les-lexiques-de-svt-pour-le-lycee-et-pour-le-bac/24010. N’imprimer SVP que si nécessaire. Pensons à la planète.Professeur de SVT Manumanu version mise à jour JUIN. 2013. COPYRIGHT © Professeur Manumanu sur http://www.intellego.fr,Manumanu donne l’autorisation d’utilisation libre de ces lexiques aux élèves, professeurs et parents dans un cadre privé ou leur lycée, pour un usage non commercial. Par contre, ces lexiques ne peuvent en aucun cas être être utilisés à titre commercial ou intégrés à un autre site internet ou faire l’objet d’une quelconque publication papier sans l’autorisation de Manumanu.
- Acétylcholine : C’est un des quatre grands neuromédiateurs les plus fréquents dans le cerveau. Il est impliqué dans la maladie d’Alzeimer. Il est aussi présent dans le système nerveux périphérique. Tous les muscles squelettiques se contractent après réception sur leur membrane de molécules d’acétylcholine émises par les motoneurones.
- Acétylcholineestérase : C’est l’enzyme présente dans la fente synaptique des synapses cholinergiques. Elle stoppe l’effet du neuromédiateur en détruisant l’acétylcholine en acide acétique et choline qui sont réabsorbés par la terminaison de l’axone et recyclés.
- Accoutumance : Effet secondaire majeur constaté avec la quasi totalité des drogues. L’individu toxicomane ressent un besoin pressent de prendre le psychotrope en doses de plus en plus fortes, avec risque à terme d’overdose, notamment pour l’héroïne.
- Afférente (information) : Information sensitive arrivant aux centres nerveux depuis les récepteurs.
- Agoniste : se dit d’une substance dont l’action favorise une autre substance ou s’effectue dans le même sens. Les inhibiteurs de l’acétylcholine estérase sont des agonistes de l’acétylcholine, ils prolongent son action et provoquent une contraction qui perdure.
- Antagoniste : se dit d’un muscle, d’une substance dont l’action va à l’encontre, à l’opposé d’un autre muscle, d’une autre substance. Un muscle fléchisseur est antagoniste d’un muscle extenseur, le curare est antagoniste de l’acétylcholine.
- Apraxie : trouble moteur caractérisé par l’incapacité à réaliser certains mouvements (praxie = action, a privatif) alors que les cortex moteur et voies motrices sont intacts et que l’individu n’est nullement paralysé. L’origine du trouble se situe en amont dans la conceptualisation du mouvement qui fait intervenir le cortex prémoteur et le cortex préfrontal.
- Arc réflexe : circuit nerveux parcouru par l’influx au cours d’un réflexe. Il comprend le récepteur, le nerf sensitif, le centre nerveux, le nerf moteur, l’effecteur, le plus souvent une cellule musculaire.
- AVC : accident vasculaire cérébral. C’est un accident qui se produit sur un des vaisseaux du cerveau. La zone touchée par l’AVC est visible par imagerie médicale et lésée définitivement. La localisation et l’extension de l’AVC détermine les fonctions qui vont être perdues. Une récupération après AVC est parfois possible grâce à la plasticité cérébrale. Ce sont en général des zones voisines non affectées qui prennent en charge les fonctions perdues et permettent leur récupération au moins partielle.
- Axone : Prolongement du neurone qui conduit l’information depuis le corps cellulaire vers l’extrémité du neurone et ses terminaisons synaptiques. A sa naissance se situe le capital cône axonique où se fait l’intégration. L’axone est souvent entouré de cellules de Schwann qui constituent une gaine de myéline.
- Bulbe rachidien : zone renflée au sommet de la moelle épinière, au contact de l’encéphale. Cette zone est capitale car elle contient les centres cardiomodérateurs parasympathiques et cardioaccélérateurs sympathiques ainsi que ceux de la ventilation.
- Cerveau ou hémisphère cérébral : zone la plus importante de l’encéphale. Sa cartographie est désormais bien connue. Son cortex se divise en quatre aires : frontale(à l’avant), pariétale(dorsale et latérale), temporale(ventrale et latérale, au niveau des tempes) et occipitale (à l’arrière).
- Cervelet : zone de l’encéphale située à l’arrière du cerveau importante notamment dans l’équilibre. Ses neurones de Purkinje sont célèbres pour le nombre de connections synaptiques qu’ils établissent -plusieurs milliers- au niveau de leur arbre dendritique.
- Cône axonique : c’est la base de l’axone, en contact avec le corps cellulaire. Dans un motoneurone, c’est cette zone qui fait la synthèse des dépolarisations excitatrices et des hyperpolarisations inhibitrices élémentaires liées au fonctionnement des diverses synapses situées en amont. Le message sera transmis si un certain seuil de dépolarisation est atteint.
- Curare : principal myorelaxant, il abolit tout mouvement de l’individu qui est paralysé. Il est très utilisé en anesthésie pour supprimer toute contraction pendant les opérations chirurgicales. C’est un antagoniste de l’acétylcholine qui se fixe sur les mêmes récepteurs que l’acétylcholine sans provoquer de dépolarisation comme le fait le neurotransmetteur.
- Dendrites : prolongements du neurone qui amènent l’information vers le corps cellulaire. Ce sont des dizaines de ramifications qui débouchent sur le corps cellulaire. Certains neurones du cervelet possèderaient grâce à leurs dendrites des connexions avec des dizaines de milliers d’autres neurones… ! Les dendrites ne sont pas myélinisés, hormis ceux des neurones sensitifs.
- Dépendance : effet secondaire majeur constaté avec la quasi totalité des drogues. L’individu ressent un besoin pressent de reprendre le psychotrope, pour connaître de nouveau les mêmes sensations agréables mais, aussi et surtout, quand la toxicomanie est bien établie, pour simplement cesser de souffrir : le manque et la dépendance peuvent être physique et/ou psychique. Les opiacées et l’alcool sont réputés pour générer une très forte dépendance. Le cannabis provoquerait une dépendance plus légère mais ceci est très variable selon les individus.
- Dopamine : c’est un neurotransmetteur central que l’on retrouve au sein du cerveau, notamment au niveau du circuit de la récompense et du plaisir. Il représente une des quatre grandes voies chimiques du cerveau. Il est impliqué aussi dans la maladie de Parkinson.
- Drogue ou psychotrope : substance chimique qui agit sur le cerveau, au niveau des synapses dont elles modifient le fonctionnement. La quasi totalité des drogues activent les neurones dopaminergiques du circuit de la récompense et donc du plaisir. La prise de psychotrope induit, dans des proportions variées, selon les produits, leurs doses, les consommateurs, dépendance et accoutumance. Les drogues appartiennent aux trois catégories des stimulants, des sédatifs et des perturbateurs.
- Efferente (information) : information motrice repartant des centres nerveux en direction des effecteurs, c’est à dire vers les cellules musculaires, parfois des cellules sécrétrices.
- Electromyogramme : enregistrement de l’activité électrique d’un muscle. Il permet de quantifier les épisodes de contraction du muscle. Dans le cas du cœur, on parle d’ECG ou électrocardiogramme.
- Electroencéphalogramme : : enregistrement de l’activité électrique de l’encéphale/ Un électroencéphalogramme plat est signe de mort cérébrale.
- Encéphale : centre nerveux situé dans la boite crânienne. Il contient notamment le cerveau et le cervelet. Il est le lieu d’analyse et d’intégration des différentes informations sensorielles ; il est le lieu de naissance des sensations et permet la prise de conscience des stimulations. Autrement dit, il traduit le message douloureux qu’il reçoit en sensation douloureuse. Il génère également différents messages moteurs qu’il envoie aux effecteurs. Il est composé de substance grise périphérique nommée cortex ainsi que de substance blanche fibreuse plus centrale. L’encéphale fait partie du système nerveux central ou « SNC ».
- Ex.A.O. : expérimentation assistée par ordinateur. Elle permet d’afficher en temps réel sur un ordinateur les valeurs mesurées par des capteurs.
- Fente synaptique : fente située entre l’extrémité du neurone et la cellule post-synaptique (neurone, cellule musculaire, cellule endocrine). Cetespace de 20 à 50 nm empêche une conduction directe de l’influx sous sa forme électrique et induit un délai de l’ordre de 1 msec. Des vésicules remplies de neurotransmetteurs émettent dans la fente leurs molécules au prorata de la fréquence des influx. Ce neurotransmetteur se fixe temporairement sur des récepteurs de la membrane post-synaptique. Des enzymes présentes dans la fente inactivent en quelques millisecondes la molécule, modulant son action dans le temps.
- Fibre musculaire : la cellule musculaire squelettique est une cellule souvent très allongée, atteignant plusieurs centimètres de long et on l’appelle pour cette raison « fibre ». Elle contient des unités contractiles nommées sarcomères avec les deux filaments protéiques de myosine et d’actine. La propriété fondamentale de la fibre musculaire est son excitabilité et sa contractilité.
- Fibre nerveuse : partie allongée d’un neurone qui propage l’influx nerveux . Soit du corps cellulaire vers la terminaison de l’axone – c’est alors un axone- ou soit vers le corps cellulaire – c’est alors un dendrite- Le rassemblement de fibres constitue un nerf. Par extension, on désigne par fibre nerveuse l’ensemble de la cellule nerveuse. Le terme de fibre se justifie par la longueur atteinte par certaines neurones de plusieurs centimètres, parfois plusieurs dizaines de centimètres. La propriété fondamentale de la fibre nerveuse est son excitabilité et sa conductibilité.
- Fuseau neuromusculaire : récepteur sensoriel au sein du muscle = fibre musculaire modifiée dotée d’une terminaison dendritique en spirale, sensible à l’allongement du muscle. L’étirement du muscle stimule ce récepteur qui envoie en réponse des potentiels d’action vers la moelle. Ces signaux sensitifs d’étirement entraîneront par réflexe myotatique la contraction du muscle.
- Ganglion rachidien ou spinal : ganglion nerveux situé à proximité de la moelle épinière. Il est totalement sensitif. Il contient des fibres sensitives et les corps cellulaires des neurones sensitifs mais aucune synapse.
- Hémiplégie : paralysie qui touche un côté du corps uniquement (hémi = moitié). Elle peut être due à un AVC dans le cerveau du côté opposé.
- Homonculus : représentation d’un humain avec des proportions correspondant aux aires cérébrales de chaque organe. On distingue l’homonculus moteur et l’homonculus sensitif. Dans les deux cas, l’homonculus a des mains et un visage énormes car ce sont les zones du corps les plus innervées.
- Hypothalamus : centre nerveux crucial situé dans la partie basse du thalamus. L’hypothalamus gère de très nombreuses fonctions, notamment la croissance osseuse, le fonctionnement des organes génitaux, la lactation, la réabsorption de l’eau par les reins, le fonctionnement de la thyroïde et des surrénales. L’hypothalamus gère la faim et la soif, la libido, la température corporelle…via des neurones ou des hormones qualifiées de « neurohormones » car émises par des neurones.
- Influx nerveux = message nerveux : message circulant le long de la fibre nerveuse. Il correspond à la succession des potentiels d’action. Chaque potentiel d’action est une petite dépolarisation d’amplitude proche de 100mV. Le codage de l’influx nerveux se fait par la fréquence avec laquelle les potentiels d’action parcourent la fibre. Le message nerveux est de nature électrique puisqu’il se mesure en mvolts mais n’est pas un courant électrique, en témoigne sa vitesse qui n’est que de 1 à 120 m/sec contre 300 000 km/sec pour le courant électrique.
- Inter-neurone : neurone de petite dimension du système nerveux central situé entre deux neurones. Il permet le transfert d’un neurone à l’autre, c’est alors un inter-neurone stimulateur. Il permet parfois de bloquer le passage du message nerveux entre ces deux neurones. C’est alors un neurone inhibiteur.
- Inhibition : blocage. C’est le contraire d’une excitation. Les synapses inhibitrices sont hyperpolarisantes. Le neuromédiateur inhibiteur le plus commun est le GABA.
- Inhibition réciproque : lors du réflexe myotatique, l’étirement d’un muscle provoque la contraction réflexe de ce même muscle et le relâchement du muscle antagoniste. Le neurone sensitif a directement stimulé le motoneurone du même muscle(circuit mono-synaptique) mais aussi excité un inter-neurone inhibiteur du motoneurone de l’antagoniste(circuit bi- synaptique).
- IRMf : imagerie par résonance magnétique fonctionnelle. Cette technique d’imagerie cérébrale permet en temps réel d’étudier les zones en activité dans l’encéphale. Elles surconsomment des sucres et de l’oxygène, sont suralimentées en sang et apparaîtront en rouge sur les images alors que les zones inactives ou peu actives apparaîtront en bleu foncé.
- Intégration neuronale : faculté qu’à le neurone de faire en permanence la synthèse des excitations et inhibitions reçues par les diverses synapses en fonctionnement et de décider, par sommation, de faire suivre le messageou de le stopper. Le site privilégié de l’intégration neuronale est le cône axonique.
- Maladie de Parkinson : maladie neuro-dégénérative qui se caractérise par des troubles de la motricité avec des tremblements au repos, notamment des mains, une locomotion lente et difficile, des problèmes d’élocution. Ce sont des neurones sécréteurs de dopamine du locus niger ou substance noire qui meurent. La maladie est la deuxième plus fréquence maladie neuro-dégénérative après la maladie d’Alzeimer.
- Moelle épinière : centre nerveux situé au cœur des vertèbres. La substance grise, en forme de papillon, est centrale et contient les corps cellulaires des motoneurones. La substance blanche est périphérique et contient des fibres blanches myélinisées. La moelle gère elle-même les réflexes dits « médullaires » comme les réflexes myotatiques qui permettent le maintien de la posture. De la moelle épinière partent les 31 paires de nerfs rachidiens qui gèrent essentiellement la sensibilité et la motricité des différentes parties du corps. La moelle épinière fait partie du système nerveux central ou « SNC ». A ne surtout pas confondre avec la moelle osseuse !!!!
- Monosynaptique : se dit d’un arc réflexe comme le réflexe myotatique où n’interviennent que deux neurones et donc une seule synapse. Le neurone sensitif issu d’un muscle est directement connecté au motoneurone du même muscle. L’inhibition du muscle antagoniste est par contre un circuit bisynaptique puisqu’intervient un interneurone inhibiteur.
- Mort cérébrale : atteinte irréversible de l’encéphale qui se caractérise par un EEG plat. Elle définit la mort de l’individu qui par ailleurs peut toujours avoir un cœur en train de battre (coma dépassé).
- Motoneurone : neurone moteur. Leur corps cellulaire se trouve dans la corne antérieure, ventrale de la substance grise de la moelle épinière. Ils sont toujours excitateurs et utilisent tous l’acétylcholine pour provoquer la contraction du muscle squelettique innervé. Leur taille atteint parfois un mètre (motoneurones innervant les muscles du pied). Leur destruction par un rétrovirus se déroule dans le cas de poliomyélite qui entraîne une paralysie des membres.
- Muscle antagoniste : muscle dont la contraction est responsable d’une action contraire à un autre muscle. Ex. le biceps, muscle fléchisseur de l’avant-bras, est antagoniste du muscle extenseur, le triceps. Deux muscles antagonistes ne se contractent pas en même temps, sous peine de blocage du segment. Pour permettre le mouvement, un muscle se contracte pendant que l’antagoniste se relâche.
- Muscle squelettique : muscle qui s’attache sur le squelette par le biais de tendon et se contracte sous les ordres du système nerveux somatique. La contraction permet le mouvement d’un segment. La contraction du quadriceps permet l’extension de la jambe, celle du triceps l’extension de l’avant-bras…Les muscles squelettiques sont striés et composés de deux types de fibres musculaires (larges, blanches, fatigables, fermentaires ou fines, rouges, infatigables, aérobies)
- Myéline : gaine de lipides formée par des empilements de membrane plasmique (enroulement de cellules de Schwann) enveloppant la plupart des fibres nerveuses. Cette gaine assure une isolation électrique et permet une conduction plus rapide de l’influx qui peut ainsi atteindre chez l’homme 120 m/sec. Elle s’interrompt régulièrement au niveau des étranglements de Ranvier. La conduction saltatoire de l’influx permet une plus grande vitesse. C’est cette gaine de myéline qui est progressivement détruite dans la douloureuse et invalidante maladie de la sclérose en plaques.
- Myofibrilles : colonnes de filaments protéiques fins d’actine et épais de myosine responsables de la contraction musculaire. L’unité contractile est le sarcomère.
- Nerf : ensemble de fibres (axones et/ou dendrites) organisées en faisceaux et emballées dans un tissu de protection. Ils relient le système nerveux central aux récepteurs et aux effecteurs des différentes parties du corps. Certains nerfs sont uniquement sensitifs(nerf auditif, nerf optique), d’autres uniquement moteurs(nerf oculomoteur), d’autres mixtes (nerf rachidien). Ils font partie du système nerveux périphérique ou « SNP ». L’homme possède 12 paires de nerfs crâniens et 31 paires de nerfs rachidiens.
- Nerf sensitif : nerf conduisant des informations purement sensitives. Elles circulent des récepteurs aux centres nerveux. Ex du nerf optique qui véhiculent les informations issues de la rétine vers l’encéphale et notamment le cortex occipital.
- Nerf moteur : nerf conduisant des informations motrices. Elles circulent des centres nerveux aux effecteurs. Ex du nerf « oculomoteur » qui permet le mouvement des yeux par contraction des muscles oculomoteurs.
- Neurone : cellule constituant l’unité de fonctionnement du système nerveux. Il est spécialisé dans la génération et la conduction de l’influx nerveux. Il possède un corps cellulaire contenant le noyau, des dendrites recevant des messages d’autres neurones ou d’un récepteur sensoriel, un axone qui conduit l’influx nerveux jusqu’à d’autres neurones ou une cellule effectrice (musculaire, glandulaire).
- Neurone en T : neurone sensitif. La connexion directe dans le ganglion rachidien entre le dendrite et l’axone leur donne une forme en T et accélère la transmission de l’information vers la moelle. Le cône axonique n’existe pas, ces neurones n’effectuent aucune intégration, juste une conduction.
- Neurotransmetteur ou neuromédiateur : petite molécule libérée par la terminaison de l’axone du neurone pré-synaptique dans la fente synaptique en réponse à l’arrivée d’un influx nerveux. Il se fixe à des récepteurs situés sur la membrane de la cellule post-synaptique pouvant induire un potentiel d’action dans cette cellule. Exemples : dopamine, responsable notamment de la sensation de plaisir, acétylcholine à l’extrémité des motoneurones. Les quatre grandes voies chimiques de ’encéphale sont les voies à acétylcholine, à dopamine, à sérotonine et à noradrénaline.
- Noradrénaline : c’est un neurotransmetteur périphérique que l’on retrouve aux extrémités des neurones orthosympathiques (ex : les neurones cardio- accélérateurs) mais aussi central, au sein du cerveau. Il représente une des quatre grandes voies chimiques du cerveau.
- Plasticité cérébrale : c’est la capacité d’adaptation du cerveau qui peut modifier son fonctionnement en fonction d’un apprentissage, suite à une greffe, un AVC….Une zone sollicitée développe son aire, son nombre de connections synaptiques alors qu’une zone non exploitée, suite par ex. à une amputation, se réduit. La plasticité permet le sur-développement d’un sens quand un autre est manquant : capacités tactiles et auditives supérieures des aveugles…. Ainsi aucun individu n’a la même cartographie corticale précisément et celle-ci évolue tout au long de la vie.
- Potentiel d’action nerveux : signal de nature électrique, il correspond à un changement de polarisation au niveau de la membrane de l’axone. Très transitoirement, l’intérieur du neurone devient positif par rapport à l’extérieur du neurone. L’amplitude des potentiels d’action est constante de l’ordre de 100mV. L’intensité de la stimulation est codée en fréquence des potentiels d’action. Il constitue l’élément physiologique de base de l’influx nerveux.
- Potentiel d’action musculaire : signal de nature électrique, généré par les neurotransmetteurs libérés par le motoneurone. Le PA musculaire circule lo long de la membrane de la fibre musculaire et déclenche la contraction de la cellule.
- Potentiel de repos : la polarisation de la cellule nerveuse en dehors de toute stimulation se solde par un potentiel de l’ordre de –70 mV. L’intérieur de la cellule est d’un potentiel inférieur de 70mV au potentiel extérieur. Ce potentiel est le fait de la membrane plasmique et toutes les cellules du corps présentent ce potentiel de part et d’autre de leur membrane. C’est pourquoi on l’appelle aussi « potentiel trans-membranaire ».
- Plaque motrice : synapse neuromusculaire. Le neuromédiateur en est toujours l’acétylcholine.
- Psychotrope : cf drogue
- Racine dorsale : branche dorsale ou postérieure du nerf rachidien à sa jonction avec la moelle épinière. La racine dorsale porte un renflement qu’est le ganglion spinal. La racine dorsale est purement sensitive.
- Racine ventrale : branche ventrale ou antérieure du nerf rachidien à sa jonction avec la moelle épinière. La racine ventrale est purement motrice.
- Réflexe : réponse musculaire automatique, rapide, involontaire, stéréotypée qui fait suite à un stimulus déclencheur. Les réflexes sont soit innés (retrait de la main suite à une brûlure), soit acquis ou conditionné (freinage au feu rouge). Voir aussi « arc réflexe ».
- Réflexe achiléen : réponse réflexe d’extension du pied quand le tendon d’Achille et percuté par un marteau. C’est un test clinique très courant qui permet de vérifier la bonne intégrité des différents organes de l’arc réflexe : muscle, nerf sciatique, moelle épinière. Le réflexe rotulien concerne le muscle extenseur de la jambe, le quadriceps. C’est aussi un réflexe myotatique médullaire.
- Réflexe myotatique : réflexe de contraction d’un muscle en réponse à son propre étirement. Ces réflexes permettent de maintenir les postures décidées par le cerveau et le maintien du tonus musculaire. Ces réflexes sont médullaires et monosynaptiques : le neurone sensitif est directement connecté au motoneurone, d’où une exceptionnelle rapidité (de l’ordre de 30 msec).
- Sarcomère : unité contractile du muscle squelettique, les plus grands en comptant jusqu’à 100 000. Le sarcomère mesure 3.4 micromètres au repos. Lors de la contraction, le glissement actif des filaments fins au sein desfilaments épais raccourcit le sarcomère à 2.4 micromètres. Tous les raccourcissements élémentaires se cumulent, ce qui raccourcit le muscle.
- Sciatique : c’est le plus gros nerf du corps et nerf qui gère la fesse et le membre inférieur : cuisse, jambe et pied. Il est mixte, sensitif et moteur. Désigne aussi la maladie et les douleurs qui ont pour origine ce nerf, notamment du fait de problèmes vertébraux.
- Sérotonine : c’est un neurotransmetteur du SNC que l’on retrouve au sein du cerveau. Il représente une des quatre grandes voies chimiques du cerveau. Il est impliqué dans de nombreux processus, notamment le sommeil, la dépression…
- Sommation spatiale : plusieurs synapses fonctionnant simultanément permettent au neurone post-synaptique d’atteindre le seuil d’excitation et de transmettre le message.
- Sommation temporelle : de multiples potentiels d’action, rapprochés temporellement, arrivant dans une même terminaison synaptique permettent au neurone post-synaptique d’atteindre le seuil d’excitation et de transmettre le message.
- Substance blanche : elle est constituée de fibres nerveuses myélinisées (axones de neurones). Elle est périphérique dans la moelle épinière et centrale dans l’encéphale.
- Substance grise : elle est constituée des parties des neurones contenant les corps cellulaires organisés en réseaux. Elle est périphérique dans l’encéphale où elle constitue le cortex et centrale dans la moelle épinière.
- Système nerveux périphérique ou SNP : ensemble des nerfs qui partent du système nerveux central. On distingue les 12 nerfs crâniens en connection avec l’encéphale et les 31 nerfs rachidiens partants de la moelle épinière.
- Système nerveux central ou SNC : l’encéphale et la moelle épinière. Ce sont les deux centres nerveux.
- Synapse : zone de contact entre l’extrémité de l’axone d’un neurone pré- synaptique et une deuxième cellule post-synaptique (neurone ou musculaire ou sécrétrice). Au milieu se trouve un espace : la fente synaptique. Le message nerveux ne peut la franchir que dans un sens. Pour la franchir, il doit changer de nature, le signal électrique devient message chimique (libération du neurotransmetteur) et peut redevenir électrique dans la cellule postsynaptique. Selon la nature du neurotransmetteur libéré et l’effet dépolarisant ou hyperpolarisant, la synapse est excitatrice ou inhibitrice.
- Tonus musculaire : Léger état de contraction spontanée du muscle -qui n’est donc pas au repos total- et qui permet de s’opposer aux effets de la gravité. Le réflexe myotatique permet de maintenir ce tonus.